Эта статья - первая часть цикла про сердце и кровообращение. Сегодняшний материал полезен не только для общего развития, но и для понимания, какие бывают пороки сердца. Для лучшего представления размещено много рисунков, причем половина с анимацией.
Схема потоков крови в сердце ПОСЛЕ рождения
Венозная кровь от всего организма собирается в правом предсердии по верхней и нижней полой венам (по верхней - от верхней половины тела, по нижней - от нижней). Из правого предсердия венозная кровь через трехстворчатый клапан попадает в правый желудочек, откуда через легочной ствол (= легочная артерия) попадает в легкие.
Схема : полые вены? правое предсердие? ? правый желудочек? [клапан легочной артерии] ? легочная артерия.
Строение сердца взрослого человека (рисунок с www.ebio.ru).
Артериальная кровь из легких по 4 легочным венам (по 2 от каждого легкого) собирается в левом предсердии, откуда через двустворчатый (митральный ) клапан попадает в левый желудочек, а затем через аортальный клапан выбрасывается в аорту.
Схема : легочные вены? левое предсердие? [митральный клапан] ? левый желудочек? [аортальный клапан] ? аорта.
Схема движения крови в сердце после рождения
(анимация).
Superior vena cava - верхняя полая вена.
Right atrium - правое предсердие.
Inferior vena cava - нижняя полая вена.
Right ventricle - правый желудочек.
Left ventricle - левый желудочек.
Left atrium - левое предсердие.
Pulmonary artery - легочная артерия.
Ductus arteriosus - артериальный проток.
Pulmonary vein - легочная вена.
Схема потоков крови в сердце ДО рождения
У взроcлых людей все просто - после рождения потоки крови отделены друг от друга и не смешиваются. У плода кровообращение происходит гораздо сложнее, что связано с наличием плаценты, неработающими легкими и желудочно-кишечным трактом. У плода есть 3 особенности:
- открытое овальное отверстие (foramen ovale, «форАмэн овАле»),
- открытый артериальный проток (боталлов проток, ductus arteriosus, «дУктус артериОзус»)
- и открытый венозный проток (ductus venosus, «дУктус венОзус»).
Овальное отверстие соединяет правое и левое предсердие, артериальный проток - легочную артерию и аорту, а венозный проток - пупочную вену и нижнюю полую вену.
Рассмотрим потоки крови у плода.
Схема кровообращения плода
(объяснения в тексте).
Обогащенная кислородом артериальная кровь из плаценты по пупочной вене, проходящей в пуповине, поступает к печени. Перед вхождением в печень поток крови делится, и значительная часть его минует печень по венозному протоку , имеющемуся только у плода, и идет в нижнюю полую вену прямо к сердцу. Кровь от самой печени по печеночным венам также поступает в нижнюю полую вену. Таким образом, перед впадением в правое предсердие в нижней полой вене получается смешанная (венозно-артериальная) кровь от нижней половины тела и плаценты.
По нижней полой вене смешанная кровь поступает в правое предсердие, откуда 2/3 крови через открытое овальное отверстие попадают в левое предсердие, левый желудочек, аорту и большой круг кровообращения.
Овальное отверстие и артериальный проток у плода.
Движение крови через овальное отверстие (анимация).
Движение крови через артериальный проток (анимация).
1/3 смешанной крови, поступившей по нижней полой вене, смешивается со всей чисто венозной кровью из верхней полой вены, собирающей кровь от верхней половины тела плода. Далее из правого предсердия это поток направляется в правый желудочек и затем в легочную артерию. Но легкие у плода не работают, поэтому только 10% этой крови попадает в легкие, а остальные 90% через артериальный (боталлов) проток сбрасываются (шунтируются) в аорту, ухудшая в ней насыщенность кислородом. От брюшной части аорты отходят 2 пупочные артерии, которые в пуповине идут к плаценте для газообмена, и начинается новый круг кровообращения.
Печень плода единственная из всех органов получает чистую артериальную кровь от пупочной вены. Благодаря «льготному» кровоснабжению и питанию печень к моменту рождения успевает вырасти до такой степени, что занимает 2/3 брюшной полости и в относительном плане весит в 1.5-2 раза больше, чем у взрослого.
Артерии к голове и верхней половине тела отходят от аорты выше уровня впадения артериального протока, поэтому кровь, поступающая к голове, насыщена кислородом лучше, чем, например, кровь, поступающая к ногам. Как и печень, голова новорожденного также необычайно большая и занимает 1/4 часть всей длины тела (у взрослого - 1/7). Головной мозг новорожденного составляет 12 - 13% массы тела (у взрослых 2,5%). Наверно, маленькие дети должны быть необычайно умными, но мы об этом не можем догадаться по причине 5-кратного уменьшения массы головного мозга. 😉
Изменения кровообращения после рождения
Когда новорожденный делает свой первый вдох, его легкие расправляются , сосудистое сопротивление в них резко падает, и кровь начинается поступать в легкие вместо артериального протока, который вначале опустевает, а потом зарастает (говоря по-научному, облитерируется).
После первого вдоха давление в левом предсердии из-за повышенного притока крови увеличивается, и овальное отверстие перестает функционировать и зарастает. Также зарастают венозный проток, пупочная вена и конечные отделы пупочных артерий. Кровообращение становится таким же, как у взрослых.
Пороки сердца
Врожденные
Поскольку развитие сердца довольно сложное, этот процесс может быть нарушен во время беременности при курении, употреблении алкоголя или ряда лекарств. Врожденные пороки сердца бывают у 1% новорожденных . Чаще всего регистрируются:
- дефект (незаращение) межпредсердной или межжелудочковой перегородки: 15-20 %,
- неправильное расположение (транспозиция ) аорты и легочного ствола - 10-15 %,
- тетрада Фалло - 8-13 % (сужение легочной артерии + неправильное расположение аорты + дефект межжелудочковой перегородки + увеличение правого желудочка),
- коарктация (сужение) аорты - 7,5 %
- открытый артериальный проток - 7 %.
Приобретенные
Приобретенные пороки сердца возникают в 80 % случаев по причине ревматизма (как теперь говорят, острой ревматической лихорадки). Острая ревматическая лихорадка возникает через 2-5 недель после стрептококковой инфекции горла (ангина, фарингит ). Поскольку стрептококки по антигенному составу похожи на собственные клетки организма, образующиеся антитела запускают повреждение и воспаление в кровеносной системе, что в итоге приводит к формированию пороков сердца. В 50% случаев поражается митральный клапан (если помните, он еще называется двухстворчатым и находится между левым предсердием и желудочком).
Приобретенные пороки сердца бывают:
- изолированные (2 основных вида):
- стеноз клапана (сужение просвета)
- недостаточность клапана (неполное закрытие, в результате чего при сокращении наблюдается обратный ток крови)
- сочетанные (стеноз и недостаточность одного клапана),
- комбинированные (любое поражение разных клапанов).
Стоит заметить, что иногда сочетанные пороки называют комбинированными, и наоборот, т.к. четких определений здесь нет.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Необходимые для жизни питательные вещества и кислород плод получает от матери через сосуды детского места, или плаценты.
Плацента связана с плодом пупочным канатиком, в составе которого идут две пупочные артерии (ветви внутренних подвздошных артерий плода) и пупочная вена. Эти сосуды проходят из канатика в плод через отверстие в его передней брюшной стенке (пупочное кольцо). По артериям венозная кровь доставляется от плода к плаценте, где обогащается питательными веществами, кислородом и становится артериальной. После этого кровь возвращается к плоду по пупочной вене, которая подходит к его печени и делится на две ветви. Одна из них прямо впадает в нижнюю полую вену (венозный проток). Другая ветвь проходит в ворота печени и делится в ее ткани на капилляры.
Рис. 2.17 Кровообращение плода
Отсюда кровь изливается через печеночные вены в нижнюю полую вену, где смешивается с венозной кровью от нижней части тела и попадает в правое предсердие. Отверстие нижней полой вены расположено напротив овального отверстия в межпредсердной перегородке (рис. 2.17). Поэтому большая часть крови из нижней полой вены попадает в левое предсердие, а оттуда в левый желудочек. Кроме того, пульсирующий поток крови от плаценты, приходящий по пупочной вене, может временно блокировать поступление крови по воротной вене. В этих условиях в сердце будет попадать преимущественно обогащенная кислородом кровь. В промежутках в сердце приходит венозная кровь по верхней и нижней полой венам.
Как уже было описано ранее, большая часть венозной крови из правого предсердия попадает в правый желудочек, а затем в легочную артерию. Небольшой объем крови идет в легкие, большая же ее часть по артериальному протоку попадает в нисходящую аорту после отхождения от нее артерий к голове и верхним конечностям и расходится по большому кругу кровообращения, связанному через пупочные артерии с плацентой.
Таким образом, оба желудочка нагнетают кровь в большой круг кровообращения, поэтому их стенки имеют почти равную толщину. Чисто артериальная кровь течет у плода лишь в пупочной вене и венозном протоке. Во всех других сосудах плода циркулирует смешанная кровь, но голова и верхняя часть туловища, особенно в первую половину внутриутробного развития, получают кровь из нижней полой вены, менее смешанную, чем остальные части тела. Это способствует лучшему и более интенсивному развитию головного мозга.
Изменения кровообращения после рождения
text_fields
text_fields
arrow_upward
При рождении прерывается плацентарное кровообращение и включается легочное дыхание. Обогащение крови кислородом происходит в легких. Пережатие пупочных сосудов приводит к снижению количества кислорода и увеличению количества углекислого газа в циркулирующей крови. Раздражение рецепторов в стенках сосудов и нейронов дыхательного центра вызывает рефлекторный вдох. С первым вдохом новорожденного легкие расправляются и вся кровь из правой половины сердца проходит по легочной артерии в малый круг кровообращения, минуя артериальный проток и овальное отверстие. Вследствие этого проток запустевает, гладкомышечные клетки в его стенке сокращаются и спустя некоторое время зарастает, сохраняясь в виде артериальной связки. Овальное отверстие заслоняется складкой эндокарда, которая вскоре прирастает к его краям, отчего отверстие превращается в овальную ямку.
С рождения в правой половине сердца циркулирует венозная, а в левой только артериальная кровь. Сосуды пупочного канатика запустевают, пупочная вена превращается в круглую связку печени, пупочные артерии – в боковые пупочные связки, идущие по внутренней поверхности брюшной стенки к пупку.
Возрастные изменения в строении кровеносной системы
text_fields
text_fields
arrow_upward
Сердце детей первого года жизни шаровидное, стенки желудочков мало различаются по толщине. Предсердия крупные, при этом правое больше левого. Устья впадающих в них сосудов щирокие. У плода и новорожденного сердце располагается почти поперек грудной клетки. Только к концу первого года жизни в связи с переходом ребенка к вертикальному положению тела и опусканием диафрагмы сердце принимает косое положение. В первые два года сердце энергично растет, причем правый желудочек отстает от левого. Увеличение объема желудочков ведет к относительному уменьшению размеров предсердий и их ушек. С 7 до 12 лет рост сердца замедлен и отстает от роста тела. В этот период особенно важен внимательный врачебный контроль за развитием школьников, направленный на то, чтобы предупредить перегрузку сердца (тяжелая физическая работа, чрезмерное увлечение спортом и т.п.). В период полового созревания (в 14–15 лет) сердце вновь усиленно растет.
Развитие сосудов связано с ростом тела и с формированием органов. Например, чем интенсивнее функционируют мышцы, тем быстрее увеличивается диаметр их артерий. Стенки крупных артерий формируются быстрее, причем наиболее заметно увеличивается количество слоев эластической ткани в них. При этом стабилизируется распространение пульсовой волны по артериальным сосудам. У детей более интенсивный, чем у взрослых, кровоток наблюдается в головном мозге. Кровоток мало изменяется при нагрузках, эти изменения различны у детей разных возрастов. Методом реоэнцефалографии было установлено, что у правшей при нагрузках кровоток левого полушария возрастает интенсивнее, чем правого.
Медленное увеличение сердца продолжается и после 30 лет. Индивидуальные колебания в размерах и весе сердца могут быть обусловлены характером профессии. К старости в стенках аорты и других крупных артерий и вен уменьшается количество эластических и мышечных элементов, разрастается соединительная ткань, утолщается внутренняя оболочка, в ней образуются уплотнения – атеросклеротические бляшки. Вследствие этого упругость сосудов заметно понижается, а кровоснабжение тканей ухудшается.
С конца 2-го месяца утробного периода жизни устанавливается плацентарное кровообращение , сохраняющееся до момента рождения ребенка.
Кровь, обогащенная в плаценте кислородом и питательными началами, поступает в плод по пупочной вене, проходящей в пупочном канатике вместе с двумя пупочными артериями (цветные рис. 1 и 2). Пройдя пупочное кольцо, пупочная вена делится и частично продолжается в виде аранциева протока (dustus venosus Arantii), впадающего в нижнюю полую вену; другая часть в виде нескольких веточек идет к нижней поверхности печени, где они и проникают в ее паренхиму, частично предварительно анастомозируя с веточками портальной вены.
Рис. 1. Схема кровообращения у новорожденного.
1 - ligamentum teres hepatis; 2 - v. portae; 3 - ligamentum Arantii; 4 - v. cava inferior; 5 - v. hepatica; 6 - правое предсердие; 7 - левое предсердие; 8 - легочные сосуды; 9 - аорта; 10 - a. pulmonalis;
11 - ligamentum arteriosum magnum; 12 - легкое; 13 - aorta descendens; 14 - ligamentum vesico-umbilicalis lateralis.
Рис. 2. Схема внутриутробного кровообращения у плода.
1 - v. umbilicalis; 2 - v. portae; 3 - ductus venosus Arantii; 4- v. cava inferior; 5 - v. hepatica; 6 - правое предсердие; 7 - левое предсердие; 8 - легочные сосуды; 9 - аорта; 10 - a. pulmonalis; 11 - ductus arteriosus Botalli; 12 - легкое; 13 - aorta descendens; 14 - aa. umbilicales.
Богатая кислородом кровь через аранциев проток поступает в нижнюю полую вену, куда также собирается венозная кровь из нижней половины тела, несколько выше изливается другая часть плацентарной крови, предварительно прошедшая через печень. Кровь нижней полой вены, относительно богатая кислородом, поступает в правое предсердие, куда впадает также и верхняя полая вена, несущая венозную кровь из верхней половины тела.
По данным большинства авторов, в правом предсердии полного смешения обоих потоков крови не происходит, так как кровь из нижней полой вены благодаря клапану, находящемуся на правой стороне ее устья, почти целиком через овальное отверстие поступает в левое предсердие, а венозная кровь верхней полой вены остается в предсердии и почти полностью переходит в правый желудочек. Однако новейшие данные ставят под большое сомнение это положение и заставляют считать, что кровь обеих полых вен в правом предсердии смешивается.
В левом предсердии происходит смешение крови, поступившей туда через овальное отверстие с кровью легочных вен, несущих кровь от нефункционирующих легких; количество венозной крови, поступающей по легочным венам, очень невелико, и оно не оказывает существенного влияния на газовый состав крови левого желудочка.
При одновременной систоле обоих желудочков кровь из левого желудочка через aorta ascendens поступает в систему больших сосудов (аа. anonyma, carotis, subclavia sin.), питающих верхнюю половину тела, через aorta descendens - в сосуды нижней половины тела. Из правого желудочка кровь поступает в легочную артерию, частично проходит через легкие и, как уже было сказано, по легочным венам возвращается в левое предсердие. Большая же часть крови правого желудочка попадает через боталлов проток в конечную часть аортальной дуги и почти целиком оказывается в aorta descendens.
В результате такого распределения крови, особенно если допустить, что кровь верхней и нижней полых вен полностью не смешивается, голова и верхние конечности получают кровь, более богатую кислородом, чем вся нижняя половина тела.
Значительная часть крови нисходящей аорты в дальнейшем снова попадает в плаценту по пупочным артериям, отходящим от аа. hypogastricae. Пупочные артерии поднимаются вдоль боковых стенок мочевого пузыря по задней поверхности передней брюшной стенки к пупку, проходят через пупочное кольцо и по пуповине достигают плаценты, где и распадаются на мельчайшие капилляры в окружности ее долек и в ворсинках.
Таким образом, в сосудах тела плода нет чистой артериальной крови; в наиболее благоприятных условиях в этом отношении оказывается печень, где артериальная кровь пупочной вены смешивается, и то лишь частично, с кровью воротной вены. Кровь v. cavae inferioris уже достаточно венозна; еще более венозной является кровь aortae descendentis.
С момента рождения ребенка прекращается плацентарное кровообращение, легкие расправляются и наполняются кровью, зародышевые кровеносные пути (аранциев и боталлов протоки, овальное отверстие и остатки пупочных сосудов) закрываются и в дальнейшем постепенно облитерируются. У новорожденного устанавливается внеутробное кровообращение.
В постэмбриональной жизни пупочная вена превращается в lig. teres hepatis, пупочные артерии - в lig. vesico-umbilicales, боталлов проток - в lig. arteriosum magnum. Полная и стойкая облитерация зародышевых сосудов заканчивается к 6-8-й, а иногда даже 9-11-й неделям; окончательное заращение овального отверстия наступает лишь около 5-7-го месяцев жизни ребенка.
Питание плода в утробе матери осуществляется за счет плаценты (детского места), которая врастает в слизистую оболочку матки своими ворсинами, погруженными в кровяные лакуны (рис. 426). От плаценты отходит пупочная вена (v. umbilicalis), содержащая артериальную кровь. Вена проходит по пупочному канатику и через пупочное отверстие в передней брюшной стенке плода в брюшную полость. В брюшной полости пупочная вена разделяется на две ветви: одна направляется к нижней полой вене (ductus venosus), а другая - к воротной вене. В воротной вене и в нижней полой вене артериальная кровь смешивается с венозной кровью, которая течет по этим сосудам.
426. Схема кровообращения плода перед рождением (по Петтену).
1 - левая общая сонная артерия; 2 - левая подключичная артерия; 3 - артериальный проток; 4 - левая легочная артерия; 5 - левые легочные вены; 6 - двустворчатый клапан; 7 - кровоток к отверстию аорты из левого желудочка; 8 - кровоток к отверстию легочного ствола из правого желудочка; 9-чревный ствол; 10-верхняя брыжеечная артерия; 11 - надпочечник; 12 - почка; 13 - левая почечная артерия, 14 - дорсальная аорта; 15 - нижняя брыжеечная артерия; 16 - общая подвздошная артерия; 17- наружная подвздошная артерия; 18 - внутренняя подвздошная артерия; 19 - верхняя пузырная артерия; 20 - мочевой пузырь; 21 - пупочная артерия; 22 -мочевой проток; 23 - пупок; 24 - пупочная вена; 25 - сфинктер; 26 - венозный проток в печени; 27 - печеночная вена; 28-отверстие нижней полой вены; 29 - компенсаторный кровоток через овальное отверстие; 30 - верхняя полая вена; 31-левая плечеголовная вена; 32 - правая подключичная вена; 33 - правая внутренняя яремная вена; 34 - плечеголовной ствол; 35 - воротная вена; 36 - правая почечная вена; 37 - нижняя полая вена; 38 - кишка.
Смешанная кровь по нижней полой вене поступает в правое предсердие плода и ее значительная часть через for. ovale проходит в левое предсердие. Кровь нижней и верхней полых вен в правом предсердии практически почти не смешивается, так как венозная кровь из верхней полой вены преимущественно направляется в правый желудочек, а из нижней полой вены более артериализированная проходит через for. ovale в левое предсердие. Следовательно, кровь правого желудочка в основном венозная. В левом желудочке, хотя в него поступает небольшая порция венозной крови из легких, кровь более артериальная.
Из правого желудочка кровь выбрасывается в truncus pulmonalis, где в месте его ветвления на правую и левую легочные артерии под дугой аорты имеется артериальный проток (ductus arteriosus), через который часть крови поступает в аорту. Артериальный проток впадает в нисходящую часть аорты несколько ниже места отхождения крупных сосудов к голове. Это создает условия для более интенсивного обеспечения кислородом головного мозга, который в эмбриональном периоде развивается значительно лучше, чем другие органы, за исключением печени. В брюшной аорте течет смешанная кровь, менее насыщенная кислородом, чем протекающая по дуге аорты.
В малом тазу от внутренней подвздошной артерии отходит пупочная артерия (a. umbilicalis). На передней брюшной стенке правая и левая пупочные артерии располагаются по бокам мочевого пузыря и, сближаясь у его верхушки, через пупочное отверстие проникают в пупочный канатик и достигают плаценты. В плаценте артерии образуют капилляры ворсин.
В плаценте смешивания крови матери и плода не происходит. Ворсины плаценты погружены в лакуны слизистой оболочки матки, по которым циркулирует кровь матери. Газы, питательные и ядовитые вещества, гормоны и вода диффундируют из крови матери в кровь плода и обратно.
В эмбриональный и фетальный период у высших позвоночных животных формируется 3 системы кровообращения: желточная, плацентарная и легочная.
В начальных стадиях развития вслед за обособлением пупочного пузырька возникает желточное кровообращение, заключающееся в появлении артериальных и венозных сосудов, оплетающих стенку желточного пузыря и собирающихся в более крупные стволы в области пупочного кольца. Этот круг кровообращения имеет большое значение у яйцекладущих. У млекопитающих развит слабо, формируется почти одновременно с плацентарным кругом кровообращения.
Последний выполняет функции малого круга кровообращения взрослых индивидов, так как у зародыша легочное кровообращение не функционирует. Плацентарное кровообращение характеризуется следующими анатомическими особенностями: левая и правая половины сердца не обособлены, а соединяются овальным отверстием, расположенным между предсердиями, по краям этого отверстия прикрепляется перепончатый клапан, вдавливающийся в полость левого предсердия. Легочная артерия крупным анастомозом соединяется с аортой, вследствие чего основная масса крови из правого желудочка поступает в аорту. В нефункциональные легкие притекает незначительное количество крови. От аорты отделяются две пупочные артерии, они идут по боковым стенкам мочевого пузыря, проникают через пупочный канал, участвуя в образовании пупочного канатика. Располагаясь между аллантоисом и хорионом, ветви пупочных артерий подходят к плодной части плаценты и образуют там густую артериальную сеть, внедряясь конечными ветвями в каждую ворсинку. Артериолы ворсинок переходят в венулы, последние, собираясь в более крупные стволы, образуют пупочную вену. Пупочная вена в составе пупочного канатика проходит в брюшную полость и направляется к печени, где впадает в воротную вену. У жвачных и плотоядных имеется дополнительный венозный проток, соединяющий пупочную вену с каудальной полой. Особенности кровообращения плода: кровь плода всегда беднее кислородом, чем кровь матери, так как кислород захватывается эритроцитами плода только в ворсинках плаценты; пупочная вена несет обогащенную кислородом кровь; в печени кровь пупочной вены смешивается с венозной кровью воротной вены; через овальное отверстие кровь из правого предсердия проникает в левое, смешивается с венозной кровью из легочной вены и попадает в правый желудочек; кровь, проникающая в правый желудочек, сокращением его перегоняется из легочной артерии через боталлов проток в аорту. В результате такого перемешивания кровь большого круга содержит мало кислорода и пупочные артерии несут «венозную» кровь.
Во время родов, когда пуповина сдавливается или обрывается, плод рефлекторно делает вдох, одновременно с которым закрывается клапан овального отверстия, таким образом правое и левое предсердие оказываются изолированными. После рождения провизорные сосуды плода превращаются в связки.
Рост эмбриона и плода исключительно быстрый, поэтому ему нужно интенсивное питание. У многих позвоночных животных плод питается желтком яйцеклетки. У организмов, стоящих на более высокой ступени развития, питание плода частично осуществляется за счет желтка клетки, но главным образом в результате пластического материала материнского организма благодаря плацентарной связи между подом и матерью. Чем выше организация животного, тем меньшую роль в питании зародыша имеют запасы пластического материала, заложенные в яйце клетке. Кровеносные системы матери и плода тесно связаны.
В первые дни эмбрион развивается за счет запасов цитоплазмы яйцеклетки. Этим объясняется то, что при интенсивном дроблении в стадии морулы величина зародыша не изменяется. После исчезновения прозрачной оболочки он начинает быстро расти, черпая пластический материал из материнского организма. С проникновением зародыша в матку трофобласт воспринимает питательные вещества из эмбриоторфа («маточного молока»). Эмбриоторф – секрет слизистой матки. Вскоре развивается сеть кровеносных сосудов желточного круга кровообращения, она извлекает питательный материал из желточного мешка и разносит его по всем элементам зародыша. У домашних животных желточное кровообращение не может обеспечить потребность плода в питательных веществах, эту роль у них играет плацентарное кровообращение. Плацента заменяет для плода деятельность целого ряда органов, участвующих в обмене веществ у взрослого животного. Функции плаценты осуществляются не только путем осмоса и диффузии, но и через сложные биохимические превращения веществ.