В регуляции обмена веществ и энергии выделяют регуляцию обмена организма веществами и энергией с окружающей средой и регуляцию метаболизма в самом организме.
Регуляция обмена организма с окружающей средой питательными веществами рассматривается в главе 9.
Вопросы регуляции водно-солевого обмена описаны в главе 12. Регуляция обмена организма с окружающей средой теплом, как конечной формой превращения всех видов энергии, обсуждается в главе 11.
Поэтому здесь представлены общие вопросы нейрогуморальной регуляции обмена веществ и энергии в организме и, главным образом, регуляция метаболизма целостного организма.
Конечной целью регуляции обмена веществ и энергии является удовлетворение в соответствии с уровнем функциональной активности потребностей целостного организма, его органов, тканей и отдельных клеток в энергии и разнообразных пластических веществах. В целостном организме постоянно существует необходимость согласования общих метаболических потребностей организма с потребностями клетки органа, ткани. Такое согласование достигается посредством распределения между органами и тканями веществ, поступающих из окружающей среды, и перераспределения между ними веществ, синтезирующихся внутри организма.
Обмен веществ, протекающий внутри организма, не связан прямыми способами с окружающей средой. Питательные вещества,
прежде чем они смогут вступить в обменные процессы, должны быть получены из пищи в желудочно-кишечном тракте в молекулярной форме. Кислород, необходимый для биологического окисления, должен быть выделен в легких из воздуха, доставлен в кровь, связан с гемоглобином и перенесен кровью к тканям. Скелетные мышцы, являясь в организме одним из мощных потребителей энергии, также обслуживают обмен веществ и энергии, обеспечивая поиск, прием и обработку пищи. Непосредственное отношение к обмену веществ и энергии имеет выделительная система. Таким образом, регуляция обмена веществ и энергии - это мультипарамет-рическая регуляция, включающая в себя регулирующие системы множества функций организма (например, дыхания, кровообращения, выделения, теплообмена и др.).
Роль центра в регуляции обмена веществ и энергии играет гипо таламус. Это обусловлено тем, что в гипоталамусе локализованы нервные ядра и центры, имеющие непосредственное отношение к регуляции голода и насыщения, теплообмена, осморегуляции. В гипоталамусе идентифицированы полисенсорные нейроны, реагирующие сдвигами функциональной активности на изменения концентрации глюкозы, водородных ионов, температуры тела, осмотического давления, т.е. важнейших гомеостатических констант внутренней среды организма. В ядрах гипоталамуса осуществляется анализ состояния внутренней среды организма и формируются управляющие сигналы, которые посредством эфферентных систем приспосабливают ход метаболизма к потребностям организма.
В качестве звеньев эфферентной системы регуляции обмена используется симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы. Выделяющиеся их нервными окончаниями медиаторы оказывают прямое или опосредованное вторичными посредниками влияние на функцию и метаболизм тканей. Под управляющим влиянием гипоталамуса находится и используется в качестве эфферентной системы регуляции обмена веществ и энергии - эндокринная система. Гормоны гипоталамуса, гипофиза и других эндокринных желез оказывают прямое влияние на рост, размножение, дифференцировку, развитие и другие функции клеток. Гормоны принимают участие в поддержании в крови необходимого уровня таких веществ, как глюкоза, свободные жировые кислоты, минеральные ионы (см. главу 5).
Обмен веществ (анаболизм и катаболизм), получение запасаемой в макроэргических связях АТФ энергии, выполнение различных видов работ с использованием метаболической энергии - это, как правило, процессы, протекающие внутри клетки. Поэтому важнейшим эффектором, через который можно оказать регулирующее воздействие на обмен веществ и энергии, является клетка органов и тканей. Регуляция обмена веществ заключается в воздействии на скорость биохимических реакций, протекающих в клетках.
Наиболее частыми эффектами регуляторных воздействий на клетку являются изменения: каталитической активности ферментов и их концентрации, сродства фермента и субстрата, свойств микросреды,
в которой функционируют ферменты. Регуляция активности ферментов может осуществляться различными способами. "Тонкая настройка" каталитической активности ферментов достигается посредством влияния веществ - модуляторов, которыми часто являются сами метаболиты. Этим способом осуществляется регуляция отдельных звеньев метаболических превращений. При этом модулятор может оказывать своей воздействие в отдельной или нескольких тканях организма.
Метаболизм клетки в целом невозможен без интеграции многих биохимических превращений и сама возможность его осуществления определяется энергетическим и окислительно-восстановительным потенциалом клетки. Эта общая интеграция метаболизма обеспечивается, главным образом, с помощью аденилатов, участвующих в регуляции любых метаболических превращений клетки.
Интеграция обмена белков, жиров и углеводов клетки осуществляется посредством общих для них источников энергии. Действительно, при биосинтезе любых простых и сложных органических слоединений, марокмолекул и надмолекулярных структур в качестве общих источников энергии используется АТФ, которая поставляет энергию для процессов фосфорилирования, или НАД Н, НАДФ Н, поставляющие энергию для восстановления окислительных соединений. Таким образом, если в клетке осуществлять синтез (анаболизм) определенных веществ, то он может происходить за счет затраты химической энергии одного из общих подвижных источников (АТФ, НАД Н, НАДФ-Н), которые образуются при катаболизме других веществ (см.рис.10.1).
За общий энергетический запас клетки, полученный в ходе катаболизма и являющийся движущей силой разнообразных превращений, конкурируют все анаболические и другие процессы, протекающие с затратой энергии. Так, например, осуществление глюкоста-тической функции печени, основанной на способности печени синтезировать глюкозу из лактата и аминокислот {глюконеогенез), несовместимо с одновременным синтезом жиров и белков. Глюконеогенез сопровождается расщеплением в печени белков и жиров и окислением образующихся при этом жирных кислот, что ведет к освобождению энергии, необходимой для синтеза АТФ и НАД Н, в свою очередь требующихся для глюконеогенеза.
Еще одним проявлением интеграции метаболических превращений белков, жиров и углеводов является существование общих предше ственников и общих промежуточных продуктов обмена веществ. Это - общий фонд углерода, общий промежуточный продукт обмена- ацетил- КоА и другие вещества. Важнейшими конечными путями превращений, связующими метаболические процессы на различных этапах, являются цикл лимонной кислоты и реакции дыхательной цепи, протекающие в митохондриях. Так, цикл лимонной кислоты - главный источник СО 2 для последующих реакций глюконеогенеза, синтеза жирных кислот и мочевины.
Одним из механизмов согласования общих метаболических потребностей организма с потребностями клетки являются нервные и
гормональные влияния на ключевые ферменты. Характерными особенностями этих ферментов являются: положение в начале того метаболического пути, к которому принадлежит фермент; приближенность расположения или ассоциированность со своим субстратом; реагирование не только на действие внутриклеточных регуляторов метаболизма, но и на внеклеточные нервные и гормональные воздействия.
Примерами ключевых ферментов являются гликогенфосфорилаза, фосфофруктокиназа, липаза. Их роль в процессах регуляции метаболизма видна, в частности, при подготовке организма к "борьбе или бегству". При повышении в этих условиях в крови уровня адреналина до 10 -9 М он связывается с адренорецепторами плазматической мембраны, активирует аденилатциклазу, которая катализирует превращение АТФ в циклический АМФ. Последний активирует гликогенфосфорилазу, многократно усиливающую расщепление гликогена в печени.
Процесс гликогенолиза в мышцах может одновременно активироваться нервной системой и катехоламинами. Этот эффект достигается посредством выделения ионов Са ++ , его связывания с кальмо-дулином, являющимся субъединицей фосфорилазы, которая при этом активируется и приводит к мобилизации гликогена. Нервный механизм мобилизации гликогена осуществляется через меньшее число промежуточных этапов, чем гормональный. Этим достигается его быстродействие.
Удовлетворение энергетических потребностей организма посредством ускорения внутриклеточных процессов расщепления триглице-ридов в жировой клетчатке достигается активацией гормончувстви-тельной липазы. Повышение активности этого фермента (адреналином, норадреналином, глюкагоном) приводит к мобилизации свободных жирных кислот, являющихся основным энергетическим субстратом окисления в мышцах при выполнении ими интенсивной и длительной работы.
Переход органов и тканей с одного уровня функциональной активности на другой всегда сопровождается соответствующими изменениями их трофики. Например, при рефлекторном сокращении скелетных мышц нервная система осуществляет не только пусковое действие, но и трофическое путем усиления в них местного кровотока и интенсивности обмена веществ. Увеличение силы сокращений миокарда под влиянием симпатической нервной системы обеспечивается одновременным усилением коронарного кровотока и метаболизма в мышце сердца. О влиянии нервной системы на трофику скелетных мышц свидетельствует тот факт, что денервация мышцы приводит к постепенной атрофии мышечных волокон. Важнейшее значение в осуществлении трофической функции нервной системы играет ее симпатический отдел. Через симпато-адреналовую систему достигается не только активация обмена веществ и энергии в клетке, но и создаются дополнительные условия для ускорения метаболизма. Норадреналин и адреналин, выброс которых в кровоток возрастает при возбуждении симпатической нервной системы,
вызывают увеличение глубины дыхания, расширяют мускулатуру бронхов, что способствует доставке кислорода в кровь. Адреналин, оказывая положительное инотропное и хронотропное действие на сердце, увеличивает минутный объем крови, повышает систолическое артериальное давление. В результате активации дыхания и кровообращения возрастает доставка кислорода к тканям.
Одним из интегральных показателей внутренней среды, отражающим обмен в организме углеводов, белков и жиров, является концентрация в крови глюкозы. Глюкоза является не только энергетическим субстратом, необходимым для синтеза жиров и белков, но и источником их синтеза. В печени происходит новообразование углеводов из жирных кислот и аминокислот.
Нормальное функционирование клеток нервной системы, мышц, для которых глюкоза является важнейшим энергосубстратом, возможно при условии, что приток к ним глюкозы обеспечит их энергетические потребности. Это достигается при содержании в литре крови у человека в среднем 1 г (0,8-1,2 г) глюкозы (рис. 10.3.).
При снижении содержания глюкозы в литре крови до уровня менее 0,5 г, вызванном голоданием, передозировкой инсулина, имеет место недостаточность снабжения энергией клеток мозга. Нарушение их функций проявляется учащением сердцебиения, слабостью и тремором мышц, головокружением, усилением потоотделения, ощущением голода. При дальнейшем снижении концентрации глюкозы в крови указанное состояние, именуемое гипогликемией, может перейти в гипогликемическую кому, характеризующуюся угнетением функций мозга вплоть до потери сознания. Введение в кровь глюкозы, прием сахарозы, инъекция глюкагона предупреждают или ослабляют эти проявления гипогликемии.
Кратковременное повышение уровня глюкозы в крови {гипергликемия) не представляет угрозы для жизни, но может приводить к повышению осмотического давления крови.
В нормальных условиях во всей крови организма содержится около 5 г глюкозы. При среднесуточном потреблении с пищей взрослым человеком, занимающимся физическим трудом, 430 г углеводов в условиях относительного покоя, тканями ежеминутно потребляется около 0,3 г глюкозы. При этом запасов глюкозы в циркулирующей крови достаточно для питания тканей на 3-5 минут и без ее восполнения неминуема гипогликемия. Потребление глюкозы возрастает при физической и психоэмоциональной нагрузках. Так как периодический (несколько раз в день) прием углеводов с пищей не обеспечивает постоянного и равномерного притока глюкозы из кишечника в кровь, в организме существуют механизмы, восполняющие убыль глюкозы из крови в количествах, эквивалентных ее потреблению тканями. Механизмы с другой направленностью действия обеспечивают в нормальных условиях превращение глюкозы в запасаемую форму - гликоген. При уровне более 1,8 г в литре крови происходит выведение ее из организма с мочой.
Избыток глюкозы, всосавшейся из кишечника в кровь воротной вены, поглощается гепатоцитами. При повышении в них концент-
Рис. 10.3 Система регуляции уровня глюкозы в крови (Пояснения в тексте)
рации глюкозы активируется ферменты углеводного обмена печени, превращающие глюкозу в гликоген. В ответ на повышение уровня сахара в крови, протекающей через поджелудочную железу, возрастает секреторная активность В -клеток островков Лангерганса. В кровь выделяется большее количество инсулина - единственного гормона, обладающего резким понижающим концентрацию сахара в крови действием. Под влиянием инсулина повышается проницаемость для глюкозы плазматических мембран клеток мышечной жировой тканей. Инсулин активирует в печени и мышцах процессы превращения глюкозы в гликоген, улучшает ее поглощение и усвоение скелетными, гладкими и сердечной мышцами. Под влиянием инсулина в клетках жировой ткани из глюкозы синтезируются жиры. Одновременно, выделяющийся в больших количествах инсулин тормозит распад гликогена печени и глюконеогенез.
Содержание глюкозы в крови оценивается глюкорецепторами переднего гипоталамуса, а также его полисенсорными нейронами. В ответ на повышении уровня глюкозы в крови выше "заданного значения" (>1,2 г/л) повышается активность нейронов гипоталамуса, которые посредством влияния парасимпатической нервной системы на поджелудочную железу усиливают секрецию инсулина.
При понижении уровня глюкозы в крови уменьшается ее поглощение гепатоцитами. В поджелудочной железе снижается секреторная активность В -клеток, уменьшается секреция инсулина. Тормозятся процессы превращения глюкозы в гликоген в печени и мышцах, уменьшается поглощение и усвоение глюкозы скелетными и гладкими мышцами, жировыми клетками. При участии этих механизмов замедляется или предотвращается дальнейшее понижение уровня глюкозы в крови, которое могло бы привести к развитию гипогликемии.
При уменьшении концентрации глюкозы в крови имеет место повышении тонуса симпатической нервной системы. Под ее влиянием усиливается секреция в мозговом веществе надпочечников адреналина и норадреналина. Адреналин, стимулируя распад гликогена в печени и мышцах вызывает повышение концентрации сахара в крови. По этому свойству адреналин является наиболее важным антагонистом инсулина среди других гормонов системы регуляции уровня сахара в крови. Например, норадреналин обладает слабовы-раженной способностью повышать уровень глюкозы в крови.
Под влиянием симпатической нервной системы стимулируется выработка а-клетками поджелудочной железы глюкагона, который активирует распад гликогена печени, стимулирует глюконеогенез и приводит к повышению уровня глюкозы в крови.
Понижение в крови концентрации глюкозы, являющейся для организма одним из наиболее важных энергетических субстратов, вызывает развитие стресса. В ответ на снижение уровня сахара крови глюкорецепторные нейроны гипоталамуса через рилизинг-гормоны стимулируют секрецию гипофизом в кровь гормона роста и адрено-кортикотропного гормона. Под влиянием гормона роста уменьшается проницаемость клеточных мембран для глюкозы, усиливается глю-
конеогенез, активируется секреция глюкагона, в результате чего уровень сахара в крови увеличивается. Гормон роста оказывает анаболические эффекты на обмен белков и жиров. Под его влиянием увеличивается содержание белка, снижается количество экс-кретируемого азота, увеличивается концентрация в плазме свободных жирных кислот.
Секретируемые под действием адренокортикотропного гормона в коре надпочечников глкжокортикоиды активируют ферменты глюко-неогенеза в печени и этим способствуют увеличению содержания сахара в крови. Одновременно под действием глкжокортикоидов уменьшается включение аминокислот в белки и увеличивается скорость выведения из организма азота. Глкжокортикоиды повышают эффективность липолиза в жировой ткани и мобилизации в кровь свободных жирных кислот.
Регуляция обмена веществ и энергии в целостном организме находится под контролем нервной системы и ее высших отделов. Об этом свидетельствуют факты условнорефлекторного изменения интенсивности метаболизма у спортсменов в предстартовом состоянии, у рабочих перед началом выполнения тяжелой физической работы, у водолазов перед их погружением в воду. В этих случаях увеличивается скорость потребления организмом кислорода, возрастает минутный объем дыхания, минутный объем кровотока, усиливается энергообмен.
Развивающееся при снижении в крови содержания глюкозы, свободных жирных кислот, аминокислот чувство голода обусловливает поведенческую реакцию, направленную на поиск и прием пищи и восполнение в организме питательных веществ.
Оглавление темы "Регуляция обмена веществ и энергии. Рациональное питание. Основной обмен. Температура тела и ее регуляция.":1. Энергетические затраты организма в условиях физической нагрузки. Коэффициент физической активности. Рабочая прибавка.
3. Концентрация глюкозы в крови. Схема регуляции концентрации глюкозы. Гипогликемия. Гипогликемическая кома. Чувство голода.
4. Питание. Норма питания. Соотношение белков, жиров и углеводов. Энергетической ценность. Калорийность.
5. Рацион беременных и кормящих женщин. Рацион детского питания. Распределение суточного рациона. Пищевые волокна.
6. Рациональное питание как фактор сохранения и укрепления здоровья. Здоровый образ жизни. Режим приема пищи.
7. Температура тела и ее регуляция. Гомойотермные. Пойкилотермные. Изотермия. Гетеротермные организмы.
8. Нормальная температура тела. Гомойотермное ядро. Пойкилотермная оболочка. Температура комфорта. Температура тела человека.
9. Теплопродукция. Первичная теплота. Эндогенная терморегуляция. Вторичная теплота. Сократительный термогенез. Несократительный термогенез.
10. Теплоотдача. Излучение. Теплопроведение. Конвекция. Испарение.
В данной главе представлены общие вопросы нейрогуморальной регуляции обмена веществ и энергии в организме и, главным образом, регуляция метаболизма. Конечной целью регуляции обмена веществ и энергии является обеспечение потребностей организма, его органов, тканей и отдельных клеток в энергии и в разнообразных веществах в соответствии с уровнем функциональной активности. В целостном организме постоянно существует необходимость согласования общих метаболических потребностей с потребностями клетки органа, ткани. Такое согласование достигается посредством распределения между органами и тканями веществ, поступающих из окружающей среды и синтезированных внутри организма.
Обмен веществ , протекающий внутри организма, не связан непосредственно с окружающей средой. Питательные вещества, прежде чем они смогут вступить в обменные процессы, должны быть получены из пищи в желудочно-кишечном тракте в молекулярной форме. Кислород, необходимый для биологического окисления, должен быть получен из воздуха в легких, доставлен в кровь, связан с гемоглобином и перенесен кровью к тканям. Скелетные мышцы, являясь в организме одним из мощных потребителей энергии, также обслуживают обмен веществ и энергии, обеспечивая поиск, прием и обработку пищи. Непосредственное отношение к обмену веществ и энергии имеет выделительная система. Таким образом, регуляция обмена веществ и энергии является мультипараметрической, включающей в себя регулирующие системы множества функций организма (например, дыхания, кровообращения, выделения, теплообмена и др.).
Роль центра в регуляции обмена веществ и энергии играют ядра гипоталамуса. Они имеют непосредственное отношение к генерации чувства голода и насыщения, теплообмену, осморегуляции. В гипоталамусе имеются полисенсорные нейроны, реагирующие на изменения концентрации глюкозы, водородных ионов, температуры тела, осмотического давления, т. е. важнейших гомеостатических констант внутренней среды организма. В ядрах гипоталамуса осуществляется анализ состояния внутренней среды и формируются управляющие сигналы, которые посредством эфферентных систем приспосабливают ход метаболизма к потребностям организма.
В качестве звеньев эфферентной системы регуляции обмена используются симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы. Вьщеляющиеся их нервными окончаниями медиаторы оказывают прямое или опосредованное вторичными посредниками влияние на функцию и метаболизм тканей. Под управляющим влиянием гипоталамуса находится и используется в качестве эфферентной системы регуляции обмена веществ и энергии - эндокринная система. Гормоны гипоталамуса, гипофиза и других эндокринных желез оказывают прямое влияние на рост, размножение, дифференцировку, развитие и другие функции клеток. Гормоны принимают участие в поддержании в крови необходимого уровня таких веществ, как глюкоза, свободные жирные кислоты, минеральные вещества.
Химическая энергия питательных веществ используется для ресинтеза АТФ, выполнения всех видов работы и процессы, протекающие внутри клетки. Поэтому важнейшим эффектором, через который оказывается регулирующее воздействие на обмен веществ и энергии, являются клетки органов и тканей. Регуляция обмена веществ заключается в воздействии на скорость биохимических реакций, протекающих в клетках.
Наиболее частыми эффектами регуляторных воздействий на клетку являются изменения каталитической активности ферментов и их концентрации, сродства фермента и субстрата, свойств микросреды, в которой функционируют ферменты. Регуляция активности ферментов может осуществляться различными способами. «Тонкая настройка» каталитической активности ферментов достигается посредством влияния веществ - модуляторов , которыми нередко являются сами метаболиты.
Метаболизм клетки в целом невозможен без интеграции многих биохимических превращений. Эта интеграция обеспечивается, главным образом, с помощью аденилатов, участвующих в регуляции любых метаболических превращений клетки.
Интеграция обмена белков , жиров и углеводов клетки осуществляется посредством общих для них источников энергии. При биосинтезе любых простых и сложных органических соединений, макромолекул и надмолекулярных структур в качестве общих источников энергии используется АТФ, которая поставляет энергию для процессов фосфорилирования, или НАД Н, НАДФ Н, поставляющих энергию для восстановления окисленных соединений других веществ. За общий энергетический запас клетки, полученный в ходе катаболизма, конкурируют все анаболические процессы, протекающие с затратой энергии. Так, например, при осуществлении печенью синтеза глюкозы из лактата и аминокислот (глюконеогенез) она не может одновременно синтезировать жиры и белки. Глюконеогенез сопровождается расщеплением в печени белков и жиров и окислением образующихся при этом жирных кислот, что ведет к освобождению энергии, необходимой для синтеза АТФ и НАД- Н, необходимых для глюконеоге-неза.
Еще одним проявлением интеграции метаболических превращений белков , жиров и углеводов в клетке является существование общих предшественников и общих промежуточных продуктов обмена веществ. Общим промежуточным продуктом обмена является ацетил-КоА. Важнейшими конечными путями превращений веществ в клетке являются цикл лимонной кислоты и реакции дыхательной цепи, протекающие в митохондриях. Цикл лимонной кислоты - главный источник С02 для последующих реакций глюконеогенеза, синтеза жирных кислот и мочевины.
Одним из механизмов согласования общих метаболических потребностей организма с потребностями клетки являются нервные и гормональные влияния на ключевые ферменты. Характерными особенностями этих ферментов являются: положение в начале того метаболического пути, к которому принадлежит фермент; приближенность расположения или ассоциированность со своим субстратом; реагирование не только на действие внутриклеточных регуляторов метаболизма, но и на внеклеточные нервные и гормональные воздействия.
Примерами ключевых ферментов являются гликогенфосфорилаза, фосфофруктокиназа, липаза. Их роль в процессах регуляции метаболизма видна, в частности, при подготовке организма к «борьбе или бегству». При повышении в этих условиях в крови уровня адреналина до 10-9 М он связывается с адренорецепторами плазматической мембраны, активирует аде-нилатциклазу, которая катализирует превращение АТФ в циклический АМФ. Последний активирует гликогенфосфорилазу, многократно усиливающую расщепление гликогена в печени.
Процесс гликогенолиза в мышцах может одновременно активироваться нервной системой и катехоламинами. Этот эффект достигается с участием ионов Са2+, который связывается с кальмодулином, являющимся субъединицей фосфорилазы. Она при этом активируется и приводит к мобилизации гликогена. Нервный механизм мобилизации гликогена осуществляется через меньшее число промежуточных этапов, чем гормональный. Этим достигается его быстродействие.
Удовлетворение энергетических потребностей организма посредством ускорения внутриклеточных процессов расщепления триглицеридов в жировой клетчатке достигается активацией гормончувствительной липазы. Повышение активности этого фермента (адреналином, норадреналином, глюкагоном) приводит к мобилизации свободных жирных кислот, являющихся основным энергетическим субстратом окисления в мышцах при выполнении ими интенсивной и длительной работы.
Переход органов и тканей с одного уровня функциональной активности на другой всегда сопровождается соответствующими изменениями их трофики (питания ). Например, при рефлекторном сокращении скелетных мышц нервная система осуществляет не только пусковое действие, но и трофическое влияние путем усиления в них местного кровотока и интенсивности обмена веществ. Увеличение силы сокращений миокарда под влиянием симпатической нервной системы обеспечивается одновременным усилением коронарного кровотока и метаболизма в мышце сердца. О влиянии нервной системы на трофику скелетных мышц свидетельствует тот факт, что денервация мышцы приводит к постепенной атрофии мышечных волокон. Важнейшее значение в осуществлении трофической функции нервной системы играет ее симпатический отдел. Через симпато-адреналовую систему достигается не только активация обмена веществ и энергии в клетке.
Норадреналин и адреналин , выброс которых в кровоток возрастает при возбуждении симпатической нервной системы, вызывают увеличение глубины дыхания, расширяют мускулатуру бронхов, что способствует доставке кислорода в кровь. Адреналин, оказывая положительное инотропное и хронотропное действие на сердце, увеличивает минутный объем крови, повышает систолическое артериальное давление. В результате активации дыхания и кровообращения возрастает доставка кислорода к тканям.
Веществ и энергии, или метаболизм – физиологические процессы обеспечения организма необходимыми для его нормального функционирования соединениями, их превращение, получение энергии и выведения во внешнюю среду ненужных соединений произошедших реакций.
В узком смысле, метаболизм – это пути превращений определенного соединения или соединений в организме.
Метаболизм состоит из двух процессов:
- Пластический обмен , анаболизм, ассимиляция, или синтез. Это поступление в организм через пищеварительную систему воды, белков, жиров, углеводов, минеральных солей, витаминов, через дыхательную систему, кожу - кислорода для построения мембран, клеточных структур и их обновления. Анаболические реакции – это реакции, участвующие в синтезе новых молекул, протекают с поглощением энергии.
- Энергетический обмен , катаболизм, диссимиляция, или распад. Это процессы выведения из организма отработанных продуктов, осуществляется через органы пищеварительного тракта, легкие, почки, кожу. Катаболические реакции – это реакции распада, протекающие с выделением энергии. Во время процессов энергетического обмена часть энергии рассеивается в виде тепла, а часть запасается в определенных органических веществах в виде макроэргических связей. Универсальным химическим аккумулятором энергии является АТФ – аденозинтрифосфорная кислота.
Все реакции анаболизма и катаболизма протекают с помощью энзимов (ферментов) – биологических катализаторов.
В процессе обмена веществ постоянно образуются, обновляются, расщепляются клеточные структуры, появляются и разрушаются разнообразные химические соединения. Все это сопровождается превращениями энергии: потенциальная энергия веществ, освобождаемая при расщеплении, переходит в кинетическую энергию, представленную, главным образом тепловой и механической энергиями, частично – электрической энергией.
Поступление в организм различных веществ из внешней среды необходимо для:
- Возмещения энергозатрат.
- Удовлетворения потребностей роста
- Сохранения массы тела.
При этом количество питательных веществ, их соотношение и свойства должны согласовываться с условиями жизни и общим состоянием организма.
Все реакции пластического и энергетического обмена протекают совместно, переходя друг в друга в организме в течение всей жизни. В раннем возрасте преобладают реакции анаболизма, когда наблюдается интенсивный рост и развитие организма. По мере старения в организме начинают преобладать процессы катаболизма, синтез новых веществ постепенно угнетается.
Виды обмена веществ
Основными веществами, поступающими в организм человека, являются вода, минеральные соли, органические вещества: белки, витамины, углеводы и жиры. Для каждого вещества характерен свой путь метаболизма.
Существуют следующие виды обмена веществ:
- обмен воды и минеральных солей;
- обмен белков;
- обмен жиров;
- обмен углеводов.
Замечание 1
Большинство витаминов входят в состав ферментов, поэтому они выполняют в основном функцию катализаторов биохимических процессов.
Регуляция обмена веществ
Под регуляцией обмена веществ рассматривается регуляция почти всех функций организма: пищеварения, кровообращения, дыхания, выделения и др.
Основную роль в регуляции обмена веществ играет эндокринная система. Гормоны оказывают воздействие на скорость протекания биохимических процессов непосредственно в клетке. При совокупном их воздействии на отдельные клетки происходит изменение в функционировании организма в целом. К примеру,
- гормон гипофиза - соматотропный гормон проявляет выраженное анаболическое действие, он повышает синтез пластических веществ, ускоряет рост;
- катехоламины надпочечников усиливают энергообразование через окислительные процессы;
- тироксин и трийодтиронин – гормоны щитовидной железы – активируют разрушение углеводов и жиров, стимулируют образование белка из аминокислот.
В регуляции обмена веществ принимает участие нервная система – гипоталамус, который включает центры жажды, голода и насыщения, терморегуляции. Регуляция осуществляется через вегетативную нервную систему.
Замечание 2
Гипоталамус и гипофиз координируют функционирование почти всех желез внутренней секреции.
В данной главе представлены общие вопросы нейрогуморальной регуляции обмена веществ и энергии в организме и, главным образом, регуляция метаболизма. Конечной целью регуляции обмена веществ и энергии является обеспечение потребностей организма, его органов, тканей и отдельных клеток в энергии и в разнообразных веществах в соответствии с уровнем функциональной активности. В целостном организме постоянно существует необходимость согласования общих метаболических потребностей с потребностями клетки органа, ткани. Такое согласование достигается посредством распределения между органами и тканями веществ, поступающих из окружающей среды и синтезированных внутри организма.
Обмен веществ , протекающий внутри организма, не связан непосредственно с окружающей средой. Питательные вещества, прежде чем они смогут вступить в обменные процессы, должны быть получены из пищи в желудочно-кишечном тракте в молекулярной форме. Кислород, необходимый для биологического окисления, должен быть получен из воздуха в легких, доставлен в кровь, связан с гемоглобином и перенесен кровью к тканям. Скелетные мышцы, являясь в организме одним из мощных потребителей энергии, также обслуживают обмен веществ и энергии, обеспечивая поиск, прием и обработку пищи. Непосредственное отношение к обмену веществ и энергии имеет выделительная система. Таким образом, регуляция обмена веществ и энергии является мультипараметрической, включающей в себя регулирующие системы множества функций организма (например, дыхания, кровообращения, выделения, теплообмена и др.).
Роль центра в регуляции обмена веществ и энергии играют ядра гипоталамуса. Они имеют непосредственное отношение к генерации чувства голода и насыщения, теплообмену, осморегуляции. В гипоталамусе имеются полисенсорные нейроны, реагирующие на изменения концентрации глюкозы, водородных ионов, температуры тела, осмотического давления, т. е. важнейших гомеостатических констант внутренней среды организма. В ядрах гипоталамуса осуществляется анализ состояния внутренней среды и формируются управляющие сигналы, которые посредством эфферентных систем приспосабливают ход метаболизма к потребностям организма.
В качестве звеньев эфферентной системы регуляции обмена используются симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы. Вьщеляющиеся их нервными окончаниями медиаторы оказывают прямое или опосредованное вторичными посредниками влияние на функцию и метаболизм тканей. Под управляющим влиянием гипоталамуса находится и используется в качестве эфферентной системы регуляции обмена веществ и энергии - эндокринная система. Гормоны гипоталамуса, гипофиза и других эндокринных желез оказывают прямое влияние на рост, размножение, дифференцировку, развитие и другие функции клеток. Гормоны принимают участие в поддержании в крови необходимого уровня таких веществ, как глюкоза, свободные жирные кислоты, минеральные вещества.
Химическая энергия питательных веществ используется для ресинтеза АТФ, выполнения всех видов работы и процессы, протекающие внутри клетки. Поэтому важнейшим эффектором, через который оказывается регулирующее воздействие на обмен веществ и энергии, являются клетки органов и тканей. Регуляция обмена веществ заключается в воздействии на скорость биохимических реакций, протекающих в клетках.
Наиболее частыми эффектами регуляторных воздействий на клетку являются изменения каталитической активности ферментов и их концентрации, сродства фермента и субстрата, свойств микросреды, в которой функционируют ферменты. Регуляция активности ферментов может осуществляться различными способами. «Тонкая настройка» каталитической активности ферментов достигается посредством влияния веществ - модуляторов , которыми нередко являются сами метаболиты.
Метаболизм клетки в целом невозможен без интеграции многих биохимических превращений. Эта интеграция обеспечивается, главным образом, с помощью аденилатов, участвующих в регуляции любых метаболических превращений клетки.
Интеграция обмена белков , жиров и углеводов клетки осуществляется посредством общих для них источников энергии. При биосинтезе любых простых и сложных органических соединений, макромолекул и надмолекулярных структур в качестве общих источников энергии используется АТФ, которая поставляет энергию для процессов фосфорилирования, или НАД Н, НАДФ Н, поставляющих энергию для восстановления окисленных соединений других веществ. За общий энергетический запас клетки, полученный в ходе катаболизма, конкурируют все анаболические процессы, протекающие с затратой энергии. Так, например, при осуществлении печенью синтеза глюкозы из лактата и аминокислот (глюконеогенез) она не может одновременно синтезировать жиры и белки. Глюконеогенез сопровождается расщеплением в печени белков и жиров и окислением образующихся при этом жирных кислот, что ведет к освобождению энергии, необходимой для синтеза АТФ и НАД- Н, необходимых для глюконеоге-неза.
Еще одним проявлением интеграции метаболических превращений белков , жиров и углеводов в клетке является существование общих предшественников и общих промежуточных продуктов обмена веществ. Общим промежуточным продуктом обмена является ацетил-КоА. Важнейшими конечными путями превращений веществ в клетке являются цикл лимонной кислоты и реакции дыхательной цепи, протекающие в митохондриях. Цикл лимонной кислоты - главный источник С02 для последующих реакций глюконеогенеза, синтеза жирных кислот и мочевины.
Одним из механизмов согласования общих метаболических потребностей организма с потребностями клетки являются нервные и гормональные влияния на ключевые ферменты. Характерными особенностями этих ферментов являются: положение в начале того метаболического пути, к которому принадлежит фермент; приближенность расположения или ассоциированность со своим субстратом; реагирование не только на действие внутриклеточных регуляторов метаболизма, но и на внеклеточные нервные и гормональные воздействия.
Примерами ключевых ферментов являются гликогенфосфорилаза, фосфофруктокиназа, липаза. Их роль в процессах регуляции метаболизма видна, в частности, при подготовке организма к «борьбе или бегству». При повышении в этих условиях в крови уровня адреналина до 10-9 М он связывается с адренорецепторами плазматической мембраны, активирует аде-нилатциклазу, которая катализирует превращение АТФ в циклический АМФ. Последний активирует гликогенфосфорилазу, многократно усиливающую расщепление гликогена в печени.
Процесс гликогенолиза в мышцах может одновременно активироваться нервной системой и катехоламинами. Этот эффект достигается с участием ионов Са2+, который связывается с кальмодулином, являющимся субъединицей фосфорилазы. Она при этом активируется и приводит к мобилизации гликогена. Нервный механизм мобилизации гликогена осуществляется через меньшее число промежуточных этапов, чем гормональный. Этим достигается его быстродействие.
Удовлетворение энергетических потребностей организма посредством ускорения внутриклеточных процессов расщепления триглицеридов в жировой клетчатке достигается активацией гормончувствительной липазы. Повышение активности этого фермента (адреналином, норадреналином, глюкагоном) приводит к мобилизации свободных жирных кислот, являющихся основным энергетическим субстратом окисления в мышцах при выполнении ими интенсивной и длительной работы.
Переход органов и тканей с одного уровня функциональной активности на другой всегда сопровождается соответствующими изменениями их трофики (питания ). Например, при рефлекторном сокращении скелетных мышц нервная система осуществляет не только пусковое действие, но и трофическое влияние путем усиления в них местного кровотока и интенсивности обмена веществ. Увеличение силы сокращений миокарда под влиянием симпатической нервной системы обеспечивается одновременным усилением коронарного кровотока и метаболизма в мышце сердца. О влиянии нервной системы на трофику скелетных мышц свидетельствует тот факт, что денервация мышцы приводит к постепенной атрофии мышечных волокон. Важнейшее значение в осуществлении трофической функции нервной системы играет ее симпатический отдел. Через симпато-адреналовую систему достигается не только активация обмена веществ и энергии в клетке.
Норадреналин и адреналин , выброс которых в кровоток возрастает при возбуждении симпатической нервной системы, вызывают увеличение глубины дыхания, расширяют мускулатуру бронхов, что способствует доставке кислорода в кровь. Адреналин, оказывая положительное инотропное и хронотропное действие на сердце, увеличивает минутный объем крови, повышает систолическое артериальное давление. В результате активации дыхания и кровообращения возрастает доставка кислорода к тканям.
42.Энергетический обмен
Клеточное дыхание. Высвобождение потенциальной энергии химических связей. Образующиеся в процессе фотосинтеза органические вещества и заключенная в них химическая энергия служат источником веществ и энергии для осуществления жизнедеятельности всех организмов. Однако использование животными, грибами, многими бактериями создаваемых зелеными растениями органических веществ, синтез на их основе специфических для каждого вида соединений возможны лишь после предварительных преобразований, которые заключаются в расщеплении этих сложных веществ до мономеров и низкомолекулярных веществ: полисахаридов - до моносахаридов, белков - до аминокислот, нуклеиновых кислот -до нуклеотидов, жиров -до высших карбоновых кислот и глицерина. Это же касается и содержащейся в органических веществах энергии. Будучи заключенной в химических связях, она недоступна для непосредственного использования клетками, в том числе и клетками растений, которые преобразовали эту энергию из световой в химическую. Для этого потенциальная энергия органических молекул должна быть высвобождена и переведена в пригодную для использования форму. Образование и накопление энергии, доступной клетке, происходит в процессе клеточного дыхания. Для осуществления клеточного дыхания большинству организмов необходим кислород - в этом случае говорят об аэробном дыхании или аэробном высвобождении энергии. Однако некоторые организмы могут получать энергию из пищи без использования свободного атмосферного кислорода, т. е. в процессе так называемого анаэробного дыхания (анаэробного высвобождения энергии).
Таким образом, исходными веществами для дыхания служат богатые энергией органические молекулы, на образование которых в свое время была затрачена энергия. Основным веществом, используемым клетками для получения энергии, является глюкоза.
Аэробное (кислородное) дыхание. Процесс аэробного дыхания можно условно разделить на несколько последовательных этапов. Первый этап -подготовительный, или этап пищеварения, включающий в себя расщепление полимеров до мономеров. Эти процессы происходят в пищеварительной системе животных или цитоплазме клеток. На данном этапе не происходит накопления энергии в молекулах АТФ.
Следующий этап - бескислородный, или неполный. Он протекает в цитоплазме клеток без участия кислорода. На данном этапе дыхательный субстрат подвергается ферментативному расщеплению. Примером такого процесса является гликолиз - многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы. В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С6 расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты (С3). При этом от каждой молекулы глюкозы отщепляется четыре атома водорода и образуются две молекулы АТФ. Атомы водорода присоединяются к переносчику НАД (никотинамидаденинди-нуклеотид), который переходит в свою восстановленную форму НАД - Н + Н+ (НАД очень сходен с НАДФ, т. е. с переносчиком атомов водорода при фотосинтезе).
Суммарная реакция гликолиза имеет вид:
Полезный выход энергии этого этапа - две молекулы АТФ, что составляет 40%; 60% рассеивается в виде тепла. Наиболее важным является кислородный этап аэробного дыхания. Он протекает в митохондриях и требует присутствия кислорода. Продукт гликолиза - пировиноградная кислота - заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь пировиноградная кислота подвергается ферментативному расщеплению
Углекислый газ выделяется из митохондрий в цитоплазму клетки, а затем в окружающую среду. Атомы водорода, акцептированные НАД и ФАД (кофермент флавинадениндинуклеотид), вступают в цепь реакций, конечный результат которых - синтез АТФ. Это происходит в следующей последовательности (рис. 1.22):
Рис. 1.22. Схема переноса протонов и электронов через внутреннюю мембрану митохондрии в ходе кислородного этапа клеточного дыхания (электронтранспортная цепь).
- атомы водорода отщепляются от НАД и ФАД, захватываются переносчиками, встроенными во внутреннюю мембрану митохондрий, где происходит их окисление:
- Н+ выносятся переносчиками на наружную поверхность крист, накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар;
- электроны (е-) атомов водорода возвращаются по цепи дыхательных ферментов в матрикс и присоединяются к атомам кислорода, который постоянно поступает в митохондрию. Атомы кислорода при этом становятся отрицательно заряженными:
На мембране возникает разность потенциалов. Когда разность потенциалов достигает 200 мВ, начинает действовать протонный канал в молекулах фермента АТФ-синтетазы, которые встроены во внутреннюю мембрану;
- через протонный канал Н- устремляются обратно в матрикс митохондрий, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, а протоны соединяются с отрицательно заряженными частицами кислорода, образуя воду - второй конечный продукт клеточного дыхания:
Таким образом, кислород, поступивший в митохондрии, необходим для присоединения электронов, а затем и протонов. При отсутствии кислорода процессы, связанные с транспортом протонов и электронов в митохондриях, прекращаются, а следовательно, невозможно протекание и бескислородного этапа, так как все переносчики атомов водорода оказываются загруженными. Аэробное дыхание, включающее бескислородный и кислородный этапы, можно выразить суммарным уравнением:
При распаде молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж/ моль. В АТФ запасается 55% энергии, остальная рассеивается в виде тепла.
Анаэробное дыхание. При отсутствии или недостатке кислорода, играющего роль конечного акцептора электронов в кислородном дыхании, цепь передачи электронов через мембрану не осуществляется, а значит, не создается протонный резервуар, обеспечивающий энергией синтез АТФ. В этих условиях клетки способны синтезировать АТФ, расщепляя питательные вещества в процессе анаэробного дыхания. Анаэробное дыхание осуществляют многие виды бактерий, микроскопические грибы и простейшие. Некоторые клетки, временами испытывающие недостаток кислорода (например, мышечные клетки или клетки растений), тоже обладают способностью к анаэробному дыханию. Анаэробное дыхание - эволюционно более ранняя и энергетически менее рациональная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным дыханием. В основе анаэробного дыхания лежит процесс, в ходе которого глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты и высвобождаются атомы водорода. Акцептором атомов водорода, отщепляемых в результате дыхания, является пировиноградная кислота, которая превращается в молочную. Схематически ход анаэробного дыхания можно выразить следующими уравнениями:
Описанный процесс получил название молочнокислого брожения. Суммарно этот процесс можно выразить следующим уравнением:
Молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии (например, кокки из рода стрептококк). Образование молочной кислоты по такому типу происходит также в животных клетках в условиях дефицита кислорода. В природе широко распространено спиртовое брожение, которое осуществляют дрожжи. В отсутствие кислорода дрожжевые клетки образуют из глюкозы этиловый спирт и СО;. Вначале спиртовое брожение идет аналогично молочнокислому, но последние реакции приводят к образованию этилового спирта. От каждой молекулы пи-ровиноградной кислоты отщепляется молекула С02, и образуется молекула двууглеродного соединения -уксусного альдегида, который затем восстанавливается до этилового спирта атомами водорода:
Суммарное уравнение:
Спиртовое брожение, кроме дрожжей, осуществляют некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается в растительных клетках в отсутствие кислорода. Наиболее распространенным питательным веществом, которое используется для анаэробного высвобождения энергии, является глюкоза. Однако следует помнить, что любое органическое вещество при соответствующих условиях может выступать источником энергии для синтеза АТФ. При недостатке в клетке глюкозы в дыхание могут вовлекаться жиры и белки. Продуктами брожения являются различные органические кислоты (молочная, масляная, муравьиная, уксусная), спирты (этиловый, бутиловый, амиловый), ацетон, а также углекислый газ и вода.
100 р бонус за первый заказ
Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line
Узнать цену
Регуляция обмена веществ осуществляется нервным и гуморальным путем. Интенсивность обмена веществ регулируется трофическими влияниями, которые осуществляются симпатическими и парасимпатическими нервами. Симпатические нервы повышают уровень обмена веществ в тканях, парасимпатические – понижают.
Обмен веществ регулируется нейронами гипоталамуса. Раздражение или разрушение нейронов этих ядер приводит к различным изменениям обмена веществ и энергии. Гипоталамус функционально тесно связан с корой головного мозга. Можно выработать условный рефлекс на изменение уровня обмена веществ, вызванное мышечной работой, повышением или понижением температуры окружающей среды. Такие условные рефлексы вырабатываются у человека и животных постоянно в естественных условиях жизни. Условнорефлекторные влияния на метаболизм осуществляются через гипоталамус и вегетативную нервную систему. В регуляции обмена веществ принимают участие базальные ганглии и мозжечок.
Нейроны ядер гипоталамуса, участвующие в регуляции обмена веществ, могут изменять свою активность рефлекторно при раздражении соответствующих рецепторных аппаратов, расположенных в самом гипоталамусе. Гипоталамус изменяет деятельность гипофиза, гормоны которого либо непосредственно, либо через другие железы внутренней секреции оказывают влияние на обмен веществ.
Так, гормоны гипофиза стимулирует инкреторную функцию щитовидной железы, коркового слоя надпочечников и половых желез. Соматропный гормон, выделяемый передней долей гипофиза, оказывает влияние на процессы белкового синтеза. Напротив, гормоны коры надпочечников обладают так называемым антианаболическим действием, заключающимся в том, что синтез и интенсивность превращений белков подавляются. Гормоны щитовидной железы – тироксин и трийодтиронин – резко повышает уровень обмена белков.
В регуляции обмена углеводов наиболее важная роль принадлежит гормону поджелудочной железы – инсулину. Этот гормон понижает уровень сахара в крови, так как обеспечивает проникновение глюкозы в клетки, в частности в клетки печени и мышц, где глюкоза откладывается про запас в виде гликогена.
На обмен жиров существенное влияние оказывают половые гормоны. Так, при угасании половых функций, как правило происходит избыточное отложение жиров. Повышение функции передней доли гипофиза способствует выходу жира из его депо.
Регуляция водно-солевого состава осуществляется центром, расположенным в гипоталамусе. В нем синтезируется антидиуретический гормон, который поступает в заднюю долю гипофиза, а затем в кровь. Уменьшение количества воды в организме приводит к возбуждению осморецепторов и как следствие к выходу антидиуретического гормона, что ведет к задержке воды в организме. В регуляции электролитного обмена важную роль играют гормоны коры надпочечника – минералокортикоиды. Они повышают выделение калия, вызывают задержку в организме натрия, увеличивают количество внеклеточной жидкости.